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Bitte beziehen Sie sich beim Zitieren dieses Dokumentes immer auf folgende
URN: urn:nbn:de:bsz:25-opus-67444
URL: http://www.freidok.uni-freiburg.de/volltexte/6744/


Ferner, Eleni

Effects of flooding on the carbon metabolism of beech (Fagus sylvatica, L.) and oak (Quercus robur, L.)

Der Einfluss von Überflutung auf den Kohlenstoffhaushalt der Rotbuche (Fagus sylvatica, L.) und Stieleiche (Quercus robur, L.)

Dokument1.pdf (1.218 KB) (md5sum: 900360813897d49a5a32fd40109dc887)

Kurzfassung in Englisch

In the context of flood risk management near urban areas, establishment of water retention areas in already forested areas could be a threat for tree species that are not adapted to flooding. The bulk of research about the adaptation potential of tree species to flooding is based on morphological observations, whereas knowledge about the physiological mechanisms that facilitate different degrees of flooding tolerance is scarce. Aim of the present study was to characterize the effects of flooding on key aspects of the carbon metabolism of trees; for this purpose, seedlings of a moderately flood-tolerant (Quercus robur L.) and a flood-sensitive (Fagus sylvatica L.) tree species were subjected to short (5 days) - and long (14 days)-term flooding, as well as a 7-day recovery period under controlled conditions. Carbohydrate allocation, energy equivalents, photosynthesis, as well as enzymatic activities and the metabolic fate of fermentative end products during oxygen deprivation in the roots were the main parameters that were investigated for the two species. Key findings included: a) Changes in root metabolism during anaerobiosis: Although alcoholic fermentation was activated in both species, no ethanol accumulation in the roots was observed for either of them, indicating that also the flood-sensitive beech is able to avoid the deleterious effects of phytotoxic ethanol b) Fate of the end products of fermentative metabolism: Foliar ADH activities were not a limiting factor for ethanol oxidation in the leaves, which was rather controlled by ethanol concentrations in the xylem sap in both species, whereas whole-plant carbon cycling of the energy rich ethanol molecule is not part of a flooding tolerance mechanism c) Availability of fermentative substrate in the roots: As expected, long-term flooding led to soluble carbohydrate depletion only in the roots of the flood-sensitive beech, despite a respective increase of soluble sugar contents in the phloem of both species. By contrast, soluble carbohydrate content in the roots of the flood-tolerant oak was not affected by flooding. This correlated well with the diminished root ADH activities due to long-term flooding in beech, which suggests that availability of fermentative substrate in the roots is the key factor for maintaining high rates of alcoholic fermentation and regenerating NAD+ d) Changes in energy gain due to root submergence: ATP and ADP levels in the roots were dramatically decreased (<20% of the control values) in both species, due to the poor energy yield of alcoholic fermentation. However, a markedly increased ATP/ADP ratio in the roots of oak due to long-term flooding and the observed absence of flooding responses in beech correlate well with their respective substrate availability in the roots, thus indicating a tighter metabolic control of ATP-consuming and ATP-generating pathways for the flood-tolerant oak e) Photosynthesis and transpiration: Flooding caused a dramatic decrease in assimilation and transpiration rates (< 50% of the control values) in both, beech and oak. However, this effect was evident in oak only after prolonged flooding. Moreover, oak demonstrated a large recovery potential, since both parameters were restored to or above control levels in the regeneration period, in contrast to beech. Strong recovery responses support the higher flooding tolerance of oak compared to beech. Taken the aforementioned aspects into consideration, it is concluded that the switch to alcoholic fermentation in the roots and the subsequent ethanol transport via the transpiration stream suggest a flooding tolerance mechanism only when an adequate substrate provision in the roots is ensured, whereas the contribution of the root derived ethanol in the plant’s primary metabolism in the leaves is not flooding induced.


Kurzfassung in Deutsch

Im Rahmen von Hochwasserschutzmaßnahmen, würde die Einführung von Rückhaltebecken in bereits bewaldeten Flächen eine Bedrohung für nicht angepasste Baumarten darstellen. Der Großteil der bisherigen Forschung über die Überflutungstoleranz von Bäumen basiert auf morphologische Beobachtungen, wobei Erkenntnisse über die physiologischen Mechanismen, die unterschiedliche Grade von Überflutungstoleranz ermöglichen, nur spärlich vorhanden sind. Ziel der vorliegenden Arbeit war es, die Überflutungseffekte auf den Kohlenstoffhaushalt von Bäumen zu charakterisieren; für diesen Zweck wurden Sämlinge einer moderat überflutungstoleranten (Quercus robur L.) und einer überflutungssensitiven (Fagus sylvatica L.) Baumart einer kurzen (5 Tage) und einer langen (14 Tage) Überflutung,
sowie einer 7-tägigen Regenerationsperiode unter kontrollierten Bedingungen ausgesetzt. Kohlenstoffallokation, Energieäquivalente, Photosyntheseraten, sowie Enzymaktivitäten und die weitere Metabolisierung der Endprodukte der alkoholischen
Gärung während Sauerstoffmangel in den Wurzeln waren die Hauptparameter, die bei beiden Baumarten untersucht worden sind.Die wichtigsten Erkenntnisse dieser Arbeit lassen sich wie folgt zusammenfassen: a) Veränderungen des Wurzelstoffwechsels während der Anaerobiose: Obwohl eine Aktivierung der alkoholischen Gärung bei beiden Spezies stattfand, konnte eine Akkumulation von Ethanol in den Wurzeln nicht festgestellt werden. Dies deutet darauf hin, dass auch die flutungssensitive Buche in der Lage ist, die schädliche Wirkung des phytotoxischen Ethanols zu vermeiden b) Metabolisierung der Endprodukte der alkoholischen Gärung: ADH Aktivitäten in den Blättern waren nicht der limitierende Faktor für die Oxidation von Ethanol, die vielmehr durch die Ethanolkonzentration im Xylemsaft bei beiden Spezies gesteuert wurde. Ein durch Wurzelanaerobiose favorisierter Kreislauf des Ethanolmoleküls als Teil eines Übeflutungstoleranzmechanismus auf ganzpflanzlicher Ebene wurde mittels eines Labelling-Versuchs mit 14C-Ethanol ausgeschlossen c) Verfügbarkeit von löslichen Kohlenhydraten in den Wurzeln: Wie erwartet, führte die Langzeitüberflutung zu einer Verarmung löslicher Kohlenhydrate im Wurzelgewebe der flutungssensitiven Buchen. Und dies bei einer gleichzeitigen Zunahme löslicher Kohlenhydratgehalte im Phloem beider Spezies. Im Gegensatz zu den Buchenpflanzen, wurden die löslichen Kohlenhydratgehalte in den Wurzeln von Eichenpflanzen nicht beeinträchtigt. Dieser Effekt trat im Einklang mit den durch Langzeitüberflutung verminderten ADH Aktivitäten in den Wurzeln von Buche auf. Demzufolge scheint die Verfügbarkeit von löslichen Kohlenhydraten in den Wurzeln der entscheidende Faktor für das Aufrechterhalten der alkoholischen Gärung bzw. der langfristigen Regeneration von NAD+ zu sein d) Einfluss der Wurzelanaerobiose auf den Energiehaushalt: Eine durch die Überflutung bedingte Abnahme der ATP- und ADP-Gehalte in den Wurzeln wurde wie erwartet in beiden Baumarten festgestellt. Dies war auf die niedrige Energieausbeute der alkoholischen Gärung zurückzuführen. Dennoch, die sehr starke Zunahme des ATP/ADP Verhältnisses in den Wurzeln der Eiche während der Langzeitüberflutung, deutet auf eine strengere metabolische Kontrolle der ATP-konsumierenden und ATP-generierenden Stoffwechselwege bei der Eiche hin e) Photosynthese und Transpiration: Überflutung führte zu einer starken Abnahme der Assimilations- und Transpirationsraten, sowohl bei der Buche, als auch bei der Eiche. Bei der Eiche jedoch nur nach Langzeitüberflutungen. Außerdem konnte bei den Eichen, im Gegensatz zu den Buchen, ein großes Regenerationspotential festgestellt werden: Beide untersuchten Parameter pegelten sich 7 Tage nach Beendigung der Langzeitüberflutung auf oder sogar über das Kontrollniveau ein. Diese Reaktionen bestätigen zusätzlich die höhere Überflutungstoleranz der Eiche. Unter Berücksichtigung der oben genannten Aspekte lässt sich darauf schließen, dass das Umschalten auf alkoholische Gärung in den Wurzeln, sowie der anschließende Transport des Ethanols durch den Transpirationsstrom, nur dann ein Überflutungstoleranzmechanismus darstellen, wenn gleichzeitig die adäquate Versorgung der Wurzeln mit Kohlenhydraten sichergestellt ist. Dabei ist der Beitrag des Ethanolmoleküls für den primären Metabolismus in den Blättern im Rahmen eines Kohlenstoffskreislaufs nur von sekundärer Bedeutung, bzw. durch Überflutung
nicht favorisiert.


SWD-Schlagwörter: Überflutung , Ethanol , Baum , Alkoholdehydrogenasen , Anaerobiose
Freie Schlagwörter (englisch): flooding tolerance , ethanol , trees , ADH , root metabolism
Institut: Institut für Forstbotanik und Baumphysiologie
Fakultät: Fakultät für Forst- und Umweltwissenschaften
DDC-Sachgruppe: Land- und Forstwirtschaft, Veterinärmedizin
Dokumentart: Dissertation
Erstgutachter: Rennenberg, Heinz (Prof. Dr.)
Sprache: Englisch
Tag der mündlichen Prüfung: 23.06.2009
Erstellungsjahr: 2009
Publikationsdatum: 21.07.2009
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