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Bitte beziehen Sie sich beim Zitieren dieses Dokumentes immer auf folgende
URN: urn:nbn:de:bsz:25-opus-70706
URL: http://www.freidok.uni-freiburg.de/volltexte/7070/


Grüner, Jörg

Mykologische und histologische Untersuchungen zur Grobborkigkeit bei geschädigten Rotbuchen (Fagus sylvatica L.)

Nectria species associated with Rough Bark in European Beech (Fagus sylvatica L.)

Dokument1.pdf (6.829 KB) (md5sum: 34cd8788c4e999b649bd2c758bc3c599)

Kurzfassung in Deutsch

Im Zusammenhang mit der Buchenkomplexkrankheit werden neben den „klassischen“ streifenförmigen Rindennekrosen (mit Nectria coccinea) seit einigen Jahren auch kleinflächige Rindennekrosen und teilweise eine ungewöhnliche Grobborkigkeit beobachtet.
Die vorliegende Arbeit befasste sich mit mykologischen Fragestellungen im Zusammenhang mit einer grobborkigen Struktur der Rinde und Mikronekrosen an Buchen aus der Schadregion eines Interreg III A Projektes in Rheinland-Pfalz. Es wurde untersucht, ob zwischen dem Vorkommen von bestimmten Pilzarten und der Verborkung der Rinde dieser Buchen ein ursächlicher Zusammenhang besteht. Dazu wurden Pilzanalysen an 142 Rindenschwarten aus fünf Untersuchungsbeständen durchgeführt.
Von insgesamt fast 2000 Einzelproben wurden 1602 Pilzmycelien aus 47 Taxa isoliert. Am häufigsten waren davon Nectria coccinea und Neonectria ditissima, welche mit einer Frequenz von 13,8% bzw. 10,0% der Einzelproben vorkamen. Die Analyse der Pilzpopulationen ergab, dass Nectria coccinea, Erreger des Buchenrindensterbens sowie Neonectria ditissima, Erreger von Buchenkrebs, mit deutlich höherer Frequenz in den rauborkigeren Bereichen vorhanden waren. Dies legt eine Rolle dieser Pilze bei der Entstehung der Grobborkigkeit nahe. Hinweise auf einen Befall durch Phytophthora-Arten wurden nicht gefunden.
Die molekulargenetischen Analysen der SSU- und ITS-Region konnten eine auffällige intraspezifische Varietät für Pilzstämme von Neonectria ditissima in einer Poly-Adenin- Region der SSU-Region aufzeigen, allerdings zeigten sich keine trennscharfen Unterschiede für Isolate aus dem Untersuchungsgebiet und den Vergleichsisolaten. Insgesamt zeigten drei Positionen im Alignment intraspezifische Variationen für Nectria coccinea in der Basenabfolge.
Für die ITS1-Region und das 5.8S-Gen wurde keine intraspezifische Variation angetroffen, für die vereinzelt unvollständig sequenzierte ITS2-Region besteht Unklarheit aufgrund von Fehlsequenzabschnitten am Ende der ITS2-Region, so dass hier keine wertende Aussage getroffen werden konnte.
Bei den phylogenetischen Analysen wurden Äste für die beiden Pilzarten angelegt. Die Auffälligkeit der beiden Sequenz-Cluster der ITS-Region für Isolate von Neonectria ditissima resultierte aus der unterschiedlichen Leseweite der Sequenzen.
39 der 142 gewonnenen Proben (Rindenschwarten) wiesen Bohrlöcher des holzbrütenden Borkenkäfers Trypodendron domesticum auf. Die Grobborkigkeit geht mit einem häufigeren Befall mit N. ditissima einher. Es wurde auch ein signifikanter Zusammenhang zwischen dem Vorkommen von Bohrlöchern dieses Käfers und dem Befall durch N. ditissima, nicht jedoch mit Nectria coccinea festgestellt. Je häufiger Kambiumnekrosen an den untersuchten Rindenschwarten vorhanden waren, desto gorbborkiger war die Rinde. Je grobborkiger die Rinde war, desto häufiger waren Bohrlöcher und Brutsysteme von T. domesticum an den untersuchten Proben vorhanden. Es ist anzunehmen, dass pilzlich bedingte Phloemnekrosen evtl. den Stehendbefall durch T. domesticum begünstigen.
Infektionsversuche mit Pilzisolaten von Neonectria ditissima und Nectria coccinea aus dem Untersuchungsgebiet wurden an 38 gesunden Buchen mit normal glatter Rinde durchgeführt. Auf diese Weise konnte untersucht werden, inwieweit sich Nekrosen ausbilden, die zu einer Grobborkigkeit an Buchenrinde führen können.
Aufgrund der Auswertung histologischer Präparate von Buchenrinde aus dem Untersuchungsgebiet und von dem Infektionsversuch, konnten die anatomischen Strukturen der Rinde und des Holzes genauer untersucht werden und dem Muster, dem sie folgten, nachgegangen werden. Nach 16 Monaten zeigten sich signifikante Unterschiede für alle Neonectria ditissima-Inoculate im Vergleich zu den Kontrollen bei den Verletzungsvarianten A und B. Es zeigten sich außerdem signifikante Unterschiede zwischen den einzelnen Pilzisolaten von N. ditissima. In 100% der Versuchsbäume 1_1 bis 2_5 erfolgte durch STN 1852 die stärkste Wundreaktion. Für die Pilzisolate von Nectria coccinea waren die Wundreaktionen weniger prägnant ausgeprägt, aber auch hier bestanden deutliche Unterschiede im Vergleich der Wundreaktionen mit den Kontrollen. Eine flächige Grobborkigkeit trat an den Versuchsbäumen nicht in Erscheinung, maximal konnte eine Borkigkeitsstufe 2 (meist N. ditissima) an der Infektionsstelle aufgefunden werden. Insgesamt waren die Nekrosen durch Inoculate von N. ditissima gravierender als die von Nectria coccinea.
Bis Borkigkeitsstufe 2 hält sich das Ausmaß der Schädigungen mit Auswirkungen auf die Holzqualität, die zu einer Wertminderung führen, in vertretbaren Grenzen. Eine Gesundung von rauborkigen Buchen ist zu diesem Zeitpunkt noch möglich. Danach muss mit einer rasch fortschreitenden Verschlechterung des Gesundheitszustandes des Baumes und gravierenden Mängeln bezüglich der Holzqualität gerechnet werden.


Kurzfassung in Englisch

Fungal species were recorded from Fagus sylvatica bark slabs at five plots in northern and southern regions of the Rhineland-Palatinate. The research focuses on the question regarding the extent to which the fungal species are causative agents of phloem necroses and unusual roughness in the beech bark. Cambial necroses caused by fungi and rough bark might be a predisposing factor for an infestation by Trypodendron domesticum in living beech stems. Therefore, nearly 2000 bark samples with different stages of roughness were excised from beech trees. 1602 fungi belonging to 47 taxa were isolated from these samples. Most frequent isolates were from the fungal family Nectriaceae. The main species were Nectria coccinea and Neonectria ditissima occuring with frequencies of 13.8% and 10.0% resp. in the samples. These fungi are more frequent in the necrotic, rougher parts of bark slabs compared to healthy, smooth bark samples. Increasing numbers of bark necroses which developed into cambial necroses were found on bark samples with advanced roughness of the bark. This suggests an important involvement of Nectria coccinea and Neonectria ditissima in the origin of the rough beech bark. Statistical tests proved a strong connection between N. ditissima and the rough beech bark, whereas a low connection was found between N. coccinea and the rough beech bark. Statistical analyses confirmed that a high density of boreholes from T. domesticum on rougher bark could be observed.
There was no evidence for an infestation by Phytophthora spp. in the bark samples.
Molecular analyses of genetic sequences of the small subunit and internal transcribed spacer region (ITS) showed an intraspecific variation for fungal strains of Neonectria ditissima in the small subunit (SSU). However, there were no significant differences for isolates from the examined plots and the compared isolates. Both of the compared Nectria coccinea-isolates FVA 891 and FVA 767 were identical, but differences to the isolates from the plots appeared, except strain FVA 701 which was identical with the strains from the plots.
No intraspecific variation was found for the ITS region and the 5.8S gene. The entire ITS2 region was not available in all the cases, therefore no exact statement could be given. The two differently branched clusters for strains of Neonectria ditissima resulted from partially various reading lengths from some of the sequences.
In total, 39 samples out of 142 bark slabs showed boreholes of the bark beetle
T. domesticum. The rough bark was accompanied by frequent infection by Neonectria ditissima, whereas infection by Nectria coccinea was not so frequent. A significant coherence was found between the appearance of the beetles boreholes and the infestation by Neonectria ditissima, but not by Nectria coccinea. The more cambial necroses were found in bark samples, the rougher the bark was and the rougher the bark was, the more boreholes appeared. It is likely that fungal necroses favour the infestation of living beech stems by T. domesticum.
In controlled experiments, 38 healthy smooth barked beeches were inoculated with strains of Neonectria ditissima and Nectria coccinea obtained from the plots. This should show how far necroses led to pathological rough beech bark.
Histological sections of beech bark samples from the plots and the infection testings provided an insight into the anatomical structures of the bark and the close-by water conducting xylem which could be thoroughly examined. After 16 months significant differences showed up for all Neonectria ditissima-inoculates in comparison to controls of the different types of injuries A and B. Moreover, significant differences appeared between the strains of N. ditissima compared with Nectria coccinea on the sampled trees.
All-over flaked roughness of stage 3 did not appear on any sampled tree, at the most stage 2 could be found on the inoculated patches (most N. ditissima). Altogether, the necroses caused by N. ditissima were more serious than those caused by Nectria coccinea.
Up to roughness stage 2 the intensity of the damages leading to a loss of wood quality remains within a limit and at that time recovery of rough beech bark is still possible. Thereafter, however, a rapid decline of the state of health must be assumed, particularly when environmental factors force a bark beetle gradation or intensify the infections by Nectriaceae (mainly N. coccinea), leading up to a dieback of affected beech trees.


SWD-Schlagwörter: Nectria , Rotbuche , Rinde , Nekrose
Freie Schlagwörter (englisch): Nectria , beech , bark , necrosis
Institut: Institut für Forstbotanik und Baumphysiologie
Fakultät: Fakultät für Forst- und Umweltwissenschaften
DDC-Sachgruppe: Land- und Forstwirtschaft, Veterinärmedizin
Dokumentart: Dissertation
Erstgutachter: Fink, Siegfried (Prof. Dr.)
Sprache: Deutsch
Tag der mündlichen Prüfung: 01.12.2009
Erstellungsjahr: 2009
Publikationsdatum: 10.12.2009
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